가뭄 후 산림 생장 및 생산성 회복에 대한 평가
2020-12-04
org.kosen.entty.User@201a9a7c
김영일(a337yi)
1. 개요
전 지구적으로 기후변화는 가뭄과 같은 극단적 기후 현상의 빈도와 강도를 높일 것으로 예측된다. 가뭄은 수목의 생장에 매우 큰 영향을 미치게 되어, 산림의 종 구성과 생태계 구조를 바꾸고, 산림 생산성에 큰 변화를 줄 수 있다. 가뭄 발생 이후 산림의 생장이 다시 정상 상태로 돌아오는 수목의 회복력은 시공간에 따라 큰 차이를 보일 수 있어, 이에 대한 평가가 필요할 것이다.
가뭄 후 수목의 회복력의 변이에 대한 이해는 탄소, 물 순환의 예측을 위한 생태계 모형의 신뢰성을 높이고, 기후 변화에 따른 산림의 식물생산성 예측 향상에 도움을 줄 것이다. 이전 실험 연구에 의하면, 가뭄으로 인한 영향은 해당 연도뿐이 아니라 이후 몇 년 동안 수목의 생장과 생리학적 반응의 변화로 이어질 수 있다. 그러므로, 극단의 가뭄이 수목의 성장에 미치는 영향과 이 영향의 시공간적인 변이에 대한 이해는 중요할 것이다[1]. 또한, 다양한 산림 지역에서 가뭄이 수목의 생장에 미치는 영향의 특성을 설명함으로, 수종에 따른 극단적 기후에 대한 반응을 설명하는 큰 도움이 된다[2].
본 보고서의 본문에서는 기후변화와 가뭄에 대해 기술하고, 가뭄이 산림에 미치는 영향과 가뭄 이후 산림의 생장 변화와 회복력에 대해 소개하였다. 특히 가뭄이 산림생태계에 미치는 영향은 일반적으로 생태계에 미치는 것과 수목의 생리학적 부분으로 나누어 살펴보았다.
2. 주요 내용
2.1. 기후변화와 가뭄
2004년에 대기에 존재하는 모든 온실가스의 이산화탄소 환산 농도는 375ppm, 2011년에는 387ppm으로 평가되었다. 지난 10년 동안 이산화탄소는 연평균 0.5%의 증가율을 보이고 있으며, 2020년대의 대기 내 온실가스의 이산화탄소 환산 농도는 490ppm에 이를 것이란 예측이다. 온실가스의 이산화탄소 농도가 490ppm 이 되면, 지구 온도는 산업화 이전보다 2.4oC 상승할 것으로 전망되었다[3] 이와 같은 지구 온도의 상승은 기후와 육상생태계의 식물생산성을 크게 변화시킬 것이다. 기후의 변화 중 가장 주목해야 할 것은 강수량의 변화로 전 지구의 지역적 강수량 변이가 켜질 것으로 예측된다. 따라서, 특정 지역의 강수량 감소로 인한 가뭄의 심화 혹은 가뭄 발생의 증가를 예상할 수 있다.
가뭄이란 산림과 초지를 포함한 육상생태계의 정상적인 상태에 비해 물의 공급 기간이 부족한 시기를 일컫는 것이다. 육상생태계의 정상적인 상태는 장기간 평균의 강수량과 토양수분 상태를 말한다[4]. 어느 특정 기간 동안 강수의 공급이 멈추고 토양 내의 저장되는 물이 줄게 되어 수목이 정상적인 생리 작용을 위한 물의 흡수가 불가능할 때를 가뭄으로 정의할 수 있다[5]. 가뭄을 기상적 가뭄과 토양수분 가뭄으로 구분할 수 있다. 기상적 가뭄은 강수량의 부족에 따른 현상을 의미하며, 토양수분 가뭄은 정상적인 상태의 토양수분량보다 적은 상태를 뜻한다 [4].
2.2. 가뭄이 산림에 미치는 영향
2.2.1. 가뭄에 의한 육상생태계 변화
가뭄의 빈도와 강도의 증가는 수목의 광합성 활성을 감소 시켜 수목의 생장을 방해하게 된다. 이의 영향으로 인해 결국 수종 구성과 산림 구조가 바뀌고, 산림 생산성이 감소하게 될 위험에 놓이게 된다[1]. 가뭄 후 5년 이내의 짧은 기간 동안 산림의 수종과 생물, 무생물 구성의 변화는 가뭄의 특성(강도 및 빈도)과 생태계가 지닌 속성(생태계 유산)에 의해 결정된다. 생태계 유산은 토지피복 변화, 인간의 산림 경영 역사, 그리고 태풍, 지진 등을 포함한 자연 교란 등과 관련되어 있다. 가뭄에 의해 야기되는 수목종 구성의 변화는 산림생태계의 생물다양성과 생태계 서비스의 변화를 일으킨다[6].
가뭄에 의한 수목의 사망률이 높게 되면 산림은 관목이 우점하는 쪽으로 식생의 천이가 진행된다. 이와 같은 산림생태계의 구조와 구성의 변화로 인해 탄소 저장, 식물생산성, 탄소 순환이 이전 생태계와 다르게 바뀌게 된다. 이외에도 수문 순환과 자연 교란 후 생태계 회복력이 크게 바뀔 가능성이 있다[6].
2.2.2. 가뭄이 수목의 생리학적 기작에 미치는 영향
산림에 공급되는 물의 양이 감소할 시 처음으로 나타나는 수목의 생리학적 현상은 잎의 기공이 닫히는 것이다. 일반적으로 대부분 수목은 더운 낮에 기공을 닫아 식물체 내 물이 과도하게 빠져나가는 것을 막을 수 있다. 하지만 더위가 지난 이후 기공을 다시 열어, 증산 작용의 증가시킴으로 수분이 식물체에서 공기 중으로 빠져나갈 수 있게 한다[5]. 그러나, 가뭄이 지속할 경우, 이와 같은 수목의 기공 개폐 작용은 정상적으로 작동하지 않는다. 가뭄 후 다시 물의 공급이 일어나게 되더라도, 기공의 개폐가 느리게 일어난다는 보고가 있다[5].
수목의 잎이 시드는 현상은 시각적으로 보이는 가뭄의 영향이다. 건조한 조건이 진행됨에 따라 잎 세포 내의 팽압은 줄어들게 된다. 결국, 잎이 시들고, 잎꼭지에서 잎이 떨어지는 현상이 나타나게 된다. 장기간 토양 내 건조한 조건이 이어지게 되면, 수목의 잎은 영구히 시들게 된다. 토양 내 수분 공급이 없이는 영구히 시든 잎은 회복되지 못하여 결국 수목은 죽음에 이르게 된다. 잎 내의 수분을 잃고 수분이 재충전되는 생리학적 메커니즘은 수종에 따라 다양하므로 시각적으로 시드는 모습 또한 수종별로 다르게 나타난다. 노랑 포퓰러(Liriodendron)의 경우 여름 가뭄에 의해 잎의 탈락 현상이 심하게 나타난다고 알려져 있다[5]. 이와 같은 잎의 변화는 광합성의 감소를 일으키는 주원인이 된다. 광합성의 감소는 산림 내 식물생산성이 줄어드는 결과를 가져오게 된다. 가뭄에 의해 영향을 받은 수목 개체와 그렇지 못한 개체의 생장량의 차이는 10~30년이 지난 후에 확연히 나타나는 것으로 보고되었다[2].
가뭄의 발생은 수목의 생장과 임관의 확장에 부정적인 영향을 미친다. 잎이 시든 나무에서는 목질의 형성 기간과 줄기 확장 기간이 현저히 줄어들게 되어 수목 생장률이 떨어지는 된다[7]. 가뭄은 뿌리 생장에도 나쁜 영향을 미치게 된다. 가뭄에 의해 뿌리의 생리학적 기작이 파괴된다면 물의 공급이 이루어지더라도 뿌리가 물을 흡수하여 회복할 수 있는 수목의 회복력이 사라지게 된다. 북미의 미송의 경우, 가뭄에 의해 피해를 본 나무의 뿌리가 회복되기 위해선 최소 몇 주의 시간이 필요하다고 한다[5]. 가뭄은 수목의 사망률을 높일 수 있는데, 이와 같은 현상은 강수량이 적고, 강수량의 감소가 크게 나타나는 지역에서 두드러진다. 가뭄으로 사망률이 높아진 대표적인 산림 지역은 북미 시에라 네바다 산맥 남쪽이다[8].
가뭄의 발생 시기에 따라 수목이 받게 되는 생리학적 영향이 달라진다. 수목의 새순이 돋아나는 봄에 가뭄이 발생하게 되면 새순의 수와 분지되는 가지의 수가 현격히 줄어들게 된다. 그러므로, 봄의 가뭄은 잎의 수와 면적, 그리고 가지의 생장을 크게 저하함이 분명하다. 여름의 가뭄은 새순이 분화되어 잎으로 성장하는 작용이 저하되어 수목의 잎이 전체로 펴져 나가지 못하게 된다[5]. 또한 봄의 가뭄은 잎의 광합성양을 감소 시켜, 잎과 꽃이 생장하고 지는 시기를 크게 변화시킬 수 있다. 잎과 꽃과 관련한 생물 계절적 변화에 미치는 영향은 봄의 가뭄이 가을 가뭄보다 큰 것으로 나타났다. 이것은 수목의 경우 몸 기간의 생리학적 발달에 대한 요구가 가을에 비해 크기 때문이다[9].
2.2.3. 가뭄의 영향에 대한 연구를 위한 연구방법
수목의 가뭄에 대한 장기간의 반응은 연륜(나이테) 자료의 분석을 통해 가능하다. 수목의 연륜 변화는 과거 가뭄에 대응한 수목의 줄기 생장의 정도를 정확히 기록한 것이다. 연륜 분석법을 이용하여 과거 오랫동안 기후 조건의 변화에 따른 수목의 성장에 대한 정량화가 가능하다[2]. 연륜 분석은 매해 연륜 폭을 측정함으로 수행된다. 가뭄에 따른 수목의 목질부 생장량의 감소가 연륜 폭에 반영될 수 있다. 가뭄에 따른 나이테 생장의 감소는 임관 면적이 감소하기 전에 나타나는 것으로 알려져 있다[7]. 연륜 자료 이외에도 탄소 흡수량, 잎과 새순, 과실의 생산량 등의 자료를 통해 수목의 가뭄에 대한 영향을 파악할 수 있다.
2.3. 가뭄 후 수목의 생장과 회복력
2.3.1. 가뭄 후 수목의 생장, 생산성 변화
건조한 조건은 수목의 생장과 산림의 식물생산성을 저해하게 된다. 가뭄은 수목의 생리학적 활력을 떨어트리게 되고, 이로 인한 영향은 가뭄이 끝난 이후 몇 년 동안 지속되어 나타난다[2].
가뭄으로 인해 수목에 물의 공급이 줄어들게 되면 수목의 길이 생장률이 크게 줄게 된다. 수목 성장률 변이의 80%는 수분의 공급량과 관계가 있다는 결과에서 확인할 수 있듯 가뭄의 영향은 수목 전체에 걸쳐 나타나게 된다[5]. 또한, 다른 환경의 변화로 오는 스트레스(예, 산불, 토지피복 변화)에 대한 수목의 저항력이 감소하게 된다. 가뭄 기간에 손실된 잎은 식물의 생장을 손상해 각종 병충해에 대한 저항력을 약하게 만든다. 따라서 가뭄 이후 병충해에 대한 피해가 많이 증가할 수 있다. 심한 가뭄의 발생은 산림 내 수목들을 죽이는 결과를 낳게 할 수 있음으로 산림의 탄소 저장량은 가뭄의 영향으로 줄어들 가능성이 높다[10].
평균적으로 가뭄이 수목의 생장에 미치는 영향은 가뭄 이후 2~4년 동안 지속하며, 이 기간이 지난 후에야 수목 생장은 가뭄 이전의 정상적 상태로 돌아온다. 이전 연구에 의하면, 가뭄 후 회복이 시작되는 첫 번째 해의 경우, 수목의 생장은 가뭄 전 정상적 상태보다 9% 느리게 나타났다. 이 후 회복이 시작된 두 번째 해의 경우, 수목의 생장은 정상 상태보다 5% 느리게 나타났다. 가뭄이 수목에 미치는 영향은 다소 건조한 육상생태계와 소나무 등과 같이 수분의 공급이 많이 요구되는 수종에서 더 오래 나타나는 것으로 나타났다[11].
1948년부터 2008년까지 유럽의 산림 내 수목에서 채취한 연륜 자료를 이용하여, 가뭄이 발생치 않은 정상적인 기간과 가뭄 후 기간 동안 수목의 생장량을 비교해 보았다. 연륜 분석 결과, 심각한 가뭄의 발생으로 인해, 수목의 생장률은 가뭄 이후 4년 동안 감소한 것으로 나타났고, 4년 후에야 평균의 정상적인 생장량을 보였다[10].
위에서 살펴본 것과는 반대로 가뭄 후 산림 내 수목의 생장률이 높아지는 경우도 있다. 미국 캘리포니아와 지중해 지역 산림에서 수행된 연구에 의하면 가뭄은 수목의 가지를 제거하고 수목 전체를 죽이는 역할을 하였다. 가뭄 피해 이후 생존한 나무는 더 풍부한 영양분과 광조건하에서 생장할 수 있어서 빠른 생장률을 보이게 되는 것이다[10].
2.3.2. 가뭄 후 산림의 회복력
산림의 회복력은 가뭄 후 수목의 생장이 가뭄 전의 정상 상태로 회복하려는 능력을 의미한다. 산림의 회복력은 기후의 특성, 수종 및 생리학적 특성에 따라 다른 것으로 알려졌다[2]. 더욱이 최근 연구에 의하면, 가뭄 후 산림의 회복력은 가뭄의 강도와 가뭄 전 수목의 생장 상태에 따라 크게 좌우하는 것으로 나타났다[1].
가뭄은 단기간, 장기간 수목의 생장에 꾸준히 영향을 주는 것으로 평가된다. 가뭄 이전의 수목 생장에 대한 조사를 통해 회복력 지수를 계산할 수 있고, 회복력 지수를 이용하여 가뭄 후 산림 회복 상태의 변화에 대해 평가할 수 있었다. 회복력 지수를 이용한 산림 회복의 평가는 가뭄 이 후 5년의 단기간 동안 연구에 알맞을 수는 있으나, 10~30년의 장기간 동안 가뭄에 대한 산림의 반응을 연구하기엔 많은 제약이 따른다[2].
어떤 수종의 경우, 가뭄 후 1~5년 사이에 완전히 가뭄의 영향으로부터 회복될 수 있지만 다른 수종은 10년이 지나도 가뭄의 영향에 의해 낮은 생산성을 보일 수 있는 것으로 나타났다[2]. 극단의 가뭄 현상 발생 후 유럽의 수목이 다시 원상태로 돌아올 수 있는 회복력의 범위와 시간적인 변화에 대해 연구한 논문에 따르면[1], 가뭄 후 수목의 회복력은 높은 식물생산성을 보인 수종일수록 빠른 회복력이 나타났다.
2.3.3. 생태계 모형에서의 가뭄 후 회복력
기후 및 생태계 모형 내의 기작은 숲을 포함한 육상생태계에서 가뭄이 끝난 후에 바로 가뭄 전의 정상상태로 되돌아 오는 것을 가정하고 있다[11]. 이러한 모형의 가정은 실제 가뭄이 산림생태계에 미치는 영향을 조사한 실험 연구와는 다른 것이다. 특히 탄소 순환을 중심적으로 다루는 생태계 모형은 가뭄 직후 수목의 탄소 흡수가 정상으로 돌아오는 구조로 되어 있다. 그러므로, 가뭄 직후 회복단계에 있는 산림이 흡수할 수 있는 모형 추정량(추정된 탄소 흡수량)은 실제로 일어나는 양에 비해 과대평가될 가능성이 있다[10].
3. 결론
가뭄과 같은 극한의 기후가 나타날 시 수목 생장의 변화를 연륜 분석과 다른 생태 자료를 이용한 분석은 중요하다. 그동안의 연구는 가뭄이 수목에 미치는 영향은 지역, 수종 분포에 따라 달라질 수 있음을 보여 주었다. 또한, 가뭄 이후 수목 생산성의 회복 기간은 가뭄의 강도, 기후 및 수목의 생물학적 특성에 따라 다름이 밝혀졌다.
가뭄이 산림에 미치는 영향은 해충, 산불, 대기 오염과 같은 다른 요인들에 의해 증대되는 경우가 많다. 그러므로, 가뭄이 수목의 생장에 미치는 영향과 관련될 수 있는 산림생태계의 생지화학적 요인에 관한 연구가 함게 이루어져야 한다. 예를 들어, 수목에 직접적인 피해를 주는 병충해(예, 나무좀)의 증가는 가뭄이 가져다 줄 수 있는 대표적인 문제점 가운데 하나이다. 가뭄으로 인해 약해지는 수목은 병충해가 급속히 펴저 나갈 수 있는 환경을 제공하기 때문에 가뭄, 병충해, 그리고 식물생산성에 대한 연구가 필요하다[12].
마지막으로 지금까지 개발된 기후 및 육상생태계 모형의 구조와 모형의 모사 방식은 가뭄 후 수목의 회복력을 표현하는데 부족한 것으로 판단된다. 좀 더 신뢰할 만한 산림의 식물생산량, 탄소흡수량에 대한 추정을 위해서는 모형 내 가뭄 후 회복력과 관련한 부분에 대한 개선이 필요할 것이다.
References
전 지구적으로 기후변화는 가뭄과 같은 극단적 기후 현상의 빈도와 강도를 높일 것으로 예측된다. 가뭄은 수목의 생장에 매우 큰 영향을 미치게 되어, 산림의 종 구성과 생태계 구조를 바꾸고, 산림 생산성에 큰 변화를 줄 수 있다. 가뭄 발생 이후 산림의 생장이 다시 정상 상태로 돌아오는 수목의 회복력은 시공간에 따라 큰 차이를 보일 수 있어, 이에 대한 평가가 필요할 것이다.
가뭄 후 수목의 회복력의 변이에 대한 이해는 탄소, 물 순환의 예측을 위한 생태계 모형의 신뢰성을 높이고, 기후 변화에 따른 산림의 식물생산성 예측 향상에 도움을 줄 것이다. 이전 실험 연구에 의하면, 가뭄으로 인한 영향은 해당 연도뿐이 아니라 이후 몇 년 동안 수목의 생장과 생리학적 반응의 변화로 이어질 수 있다. 그러므로, 극단의 가뭄이 수목의 성장에 미치는 영향과 이 영향의 시공간적인 변이에 대한 이해는 중요할 것이다[1]. 또한, 다양한 산림 지역에서 가뭄이 수목의 생장에 미치는 영향의 특성을 설명함으로, 수종에 따른 극단적 기후에 대한 반응을 설명하는 큰 도움이 된다[2].
본 보고서의 본문에서는 기후변화와 가뭄에 대해 기술하고, 가뭄이 산림에 미치는 영향과 가뭄 이후 산림의 생장 변화와 회복력에 대해 소개하였다. 특히 가뭄이 산림생태계에 미치는 영향은 일반적으로 생태계에 미치는 것과 수목의 생리학적 부분으로 나누어 살펴보았다.
2. 주요 내용
2.1. 기후변화와 가뭄
2004년에 대기에 존재하는 모든 온실가스의 이산화탄소 환산 농도는 375ppm, 2011년에는 387ppm으로 평가되었다. 지난 10년 동안 이산화탄소는 연평균 0.5%의 증가율을 보이고 있으며, 2020년대의 대기 내 온실가스의 이산화탄소 환산 농도는 490ppm에 이를 것이란 예측이다. 온실가스의 이산화탄소 농도가 490ppm 이 되면, 지구 온도는 산업화 이전보다 2.4oC 상승할 것으로 전망되었다[3] 이와 같은 지구 온도의 상승은 기후와 육상생태계의 식물생산성을 크게 변화시킬 것이다. 기후의 변화 중 가장 주목해야 할 것은 강수량의 변화로 전 지구의 지역적 강수량 변이가 켜질 것으로 예측된다. 따라서, 특정 지역의 강수량 감소로 인한 가뭄의 심화 혹은 가뭄 발생의 증가를 예상할 수 있다.
가뭄이란 산림과 초지를 포함한 육상생태계의 정상적인 상태에 비해 물의 공급 기간이 부족한 시기를 일컫는 것이다. 육상생태계의 정상적인 상태는 장기간 평균의 강수량과 토양수분 상태를 말한다[4]. 어느 특정 기간 동안 강수의 공급이 멈추고 토양 내의 저장되는 물이 줄게 되어 수목이 정상적인 생리 작용을 위한 물의 흡수가 불가능할 때를 가뭄으로 정의할 수 있다[5]. 가뭄을 기상적 가뭄과 토양수분 가뭄으로 구분할 수 있다. 기상적 가뭄은 강수량의 부족에 따른 현상을 의미하며, 토양수분 가뭄은 정상적인 상태의 토양수분량보다 적은 상태를 뜻한다 [4].
2.2. 가뭄이 산림에 미치는 영향
2.2.1. 가뭄에 의한 육상생태계 변화
가뭄의 빈도와 강도의 증가는 수목의 광합성 활성을 감소 시켜 수목의 생장을 방해하게 된다. 이의 영향으로 인해 결국 수종 구성과 산림 구조가 바뀌고, 산림 생산성이 감소하게 될 위험에 놓이게 된다[1]. 가뭄 후 5년 이내의 짧은 기간 동안 산림의 수종과 생물, 무생물 구성의 변화는 가뭄의 특성(강도 및 빈도)과 생태계가 지닌 속성(생태계 유산)에 의해 결정된다. 생태계 유산은 토지피복 변화, 인간의 산림 경영 역사, 그리고 태풍, 지진 등을 포함한 자연 교란 등과 관련되어 있다. 가뭄에 의해 야기되는 수목종 구성의 변화는 산림생태계의 생물다양성과 생태계 서비스의 변화를 일으킨다[6].
가뭄에 의한 수목의 사망률이 높게 되면 산림은 관목이 우점하는 쪽으로 식생의 천이가 진행된다. 이와 같은 산림생태계의 구조와 구성의 변화로 인해 탄소 저장, 식물생산성, 탄소 순환이 이전 생태계와 다르게 바뀌게 된다. 이외에도 수문 순환과 자연 교란 후 생태계 회복력이 크게 바뀔 가능성이 있다[6].
2.2.2. 가뭄이 수목의 생리학적 기작에 미치는 영향
산림에 공급되는 물의 양이 감소할 시 처음으로 나타나는 수목의 생리학적 현상은 잎의 기공이 닫히는 것이다. 일반적으로 대부분 수목은 더운 낮에 기공을 닫아 식물체 내 물이 과도하게 빠져나가는 것을 막을 수 있다. 하지만 더위가 지난 이후 기공을 다시 열어, 증산 작용의 증가시킴으로 수분이 식물체에서 공기 중으로 빠져나갈 수 있게 한다[5]. 그러나, 가뭄이 지속할 경우, 이와 같은 수목의 기공 개폐 작용은 정상적으로 작동하지 않는다. 가뭄 후 다시 물의 공급이 일어나게 되더라도, 기공의 개폐가 느리게 일어난다는 보고가 있다[5].
수목의 잎이 시드는 현상은 시각적으로 보이는 가뭄의 영향이다. 건조한 조건이 진행됨에 따라 잎 세포 내의 팽압은 줄어들게 된다. 결국, 잎이 시들고, 잎꼭지에서 잎이 떨어지는 현상이 나타나게 된다. 장기간 토양 내 건조한 조건이 이어지게 되면, 수목의 잎은 영구히 시들게 된다. 토양 내 수분 공급이 없이는 영구히 시든 잎은 회복되지 못하여 결국 수목은 죽음에 이르게 된다. 잎 내의 수분을 잃고 수분이 재충전되는 생리학적 메커니즘은 수종에 따라 다양하므로 시각적으로 시드는 모습 또한 수종별로 다르게 나타난다. 노랑 포퓰러(Liriodendron)의 경우 여름 가뭄에 의해 잎의 탈락 현상이 심하게 나타난다고 알려져 있다[5]. 이와 같은 잎의 변화는 광합성의 감소를 일으키는 주원인이 된다. 광합성의 감소는 산림 내 식물생산성이 줄어드는 결과를 가져오게 된다. 가뭄에 의해 영향을 받은 수목 개체와 그렇지 못한 개체의 생장량의 차이는 10~30년이 지난 후에 확연히 나타나는 것으로 보고되었다[2].
가뭄의 발생은 수목의 생장과 임관의 확장에 부정적인 영향을 미친다. 잎이 시든 나무에서는 목질의 형성 기간과 줄기 확장 기간이 현저히 줄어들게 되어 수목 생장률이 떨어지는 된다[7]. 가뭄은 뿌리 생장에도 나쁜 영향을 미치게 된다. 가뭄에 의해 뿌리의 생리학적 기작이 파괴된다면 물의 공급이 이루어지더라도 뿌리가 물을 흡수하여 회복할 수 있는 수목의 회복력이 사라지게 된다. 북미의 미송의 경우, 가뭄에 의해 피해를 본 나무의 뿌리가 회복되기 위해선 최소 몇 주의 시간이 필요하다고 한다[5]. 가뭄은 수목의 사망률을 높일 수 있는데, 이와 같은 현상은 강수량이 적고, 강수량의 감소가 크게 나타나는 지역에서 두드러진다. 가뭄으로 사망률이 높아진 대표적인 산림 지역은 북미 시에라 네바다 산맥 남쪽이다[8].
가뭄의 발생 시기에 따라 수목이 받게 되는 생리학적 영향이 달라진다. 수목의 새순이 돋아나는 봄에 가뭄이 발생하게 되면 새순의 수와 분지되는 가지의 수가 현격히 줄어들게 된다. 그러므로, 봄의 가뭄은 잎의 수와 면적, 그리고 가지의 생장을 크게 저하함이 분명하다. 여름의 가뭄은 새순이 분화되어 잎으로 성장하는 작용이 저하되어 수목의 잎이 전체로 펴져 나가지 못하게 된다[5]. 또한 봄의 가뭄은 잎의 광합성양을 감소 시켜, 잎과 꽃이 생장하고 지는 시기를 크게 변화시킬 수 있다. 잎과 꽃과 관련한 생물 계절적 변화에 미치는 영향은 봄의 가뭄이 가을 가뭄보다 큰 것으로 나타났다. 이것은 수목의 경우 몸 기간의 생리학적 발달에 대한 요구가 가을에 비해 크기 때문이다[9].
2.2.3. 가뭄의 영향에 대한 연구를 위한 연구방법
수목의 가뭄에 대한 장기간의 반응은 연륜(나이테) 자료의 분석을 통해 가능하다. 수목의 연륜 변화는 과거 가뭄에 대응한 수목의 줄기 생장의 정도를 정확히 기록한 것이다. 연륜 분석법을 이용하여 과거 오랫동안 기후 조건의 변화에 따른 수목의 성장에 대한 정량화가 가능하다[2]. 연륜 분석은 매해 연륜 폭을 측정함으로 수행된다. 가뭄에 따른 수목의 목질부 생장량의 감소가 연륜 폭에 반영될 수 있다. 가뭄에 따른 나이테 생장의 감소는 임관 면적이 감소하기 전에 나타나는 것으로 알려져 있다[7]. 연륜 자료 이외에도 탄소 흡수량, 잎과 새순, 과실의 생산량 등의 자료를 통해 수목의 가뭄에 대한 영향을 파악할 수 있다.
2.3. 가뭄 후 수목의 생장과 회복력
2.3.1. 가뭄 후 수목의 생장, 생산성 변화
건조한 조건은 수목의 생장과 산림의 식물생산성을 저해하게 된다. 가뭄은 수목의 생리학적 활력을 떨어트리게 되고, 이로 인한 영향은 가뭄이 끝난 이후 몇 년 동안 지속되어 나타난다[2].
가뭄으로 인해 수목에 물의 공급이 줄어들게 되면 수목의 길이 생장률이 크게 줄게 된다. 수목 성장률 변이의 80%는 수분의 공급량과 관계가 있다는 결과에서 확인할 수 있듯 가뭄의 영향은 수목 전체에 걸쳐 나타나게 된다[5]. 또한, 다른 환경의 변화로 오는 스트레스(예, 산불, 토지피복 변화)에 대한 수목의 저항력이 감소하게 된다. 가뭄 기간에 손실된 잎은 식물의 생장을 손상해 각종 병충해에 대한 저항력을 약하게 만든다. 따라서 가뭄 이후 병충해에 대한 피해가 많이 증가할 수 있다. 심한 가뭄의 발생은 산림 내 수목들을 죽이는 결과를 낳게 할 수 있음으로 산림의 탄소 저장량은 가뭄의 영향으로 줄어들 가능성이 높다[10].
평균적으로 가뭄이 수목의 생장에 미치는 영향은 가뭄 이후 2~4년 동안 지속하며, 이 기간이 지난 후에야 수목 생장은 가뭄 이전의 정상적 상태로 돌아온다. 이전 연구에 의하면, 가뭄 후 회복이 시작되는 첫 번째 해의 경우, 수목의 생장은 가뭄 전 정상적 상태보다 9% 느리게 나타났다. 이 후 회복이 시작된 두 번째 해의 경우, 수목의 생장은 정상 상태보다 5% 느리게 나타났다. 가뭄이 수목에 미치는 영향은 다소 건조한 육상생태계와 소나무 등과 같이 수분의 공급이 많이 요구되는 수종에서 더 오래 나타나는 것으로 나타났다[11].
1948년부터 2008년까지 유럽의 산림 내 수목에서 채취한 연륜 자료를 이용하여, 가뭄이 발생치 않은 정상적인 기간과 가뭄 후 기간 동안 수목의 생장량을 비교해 보았다. 연륜 분석 결과, 심각한 가뭄의 발생으로 인해, 수목의 생장률은 가뭄 이후 4년 동안 감소한 것으로 나타났고, 4년 후에야 평균의 정상적인 생장량을 보였다[10].
위에서 살펴본 것과는 반대로 가뭄 후 산림 내 수목의 생장률이 높아지는 경우도 있다. 미국 캘리포니아와 지중해 지역 산림에서 수행된 연구에 의하면 가뭄은 수목의 가지를 제거하고 수목 전체를 죽이는 역할을 하였다. 가뭄 피해 이후 생존한 나무는 더 풍부한 영양분과 광조건하에서 생장할 수 있어서 빠른 생장률을 보이게 되는 것이다[10].
2.3.2. 가뭄 후 산림의 회복력
산림의 회복력은 가뭄 후 수목의 생장이 가뭄 전의 정상 상태로 회복하려는 능력을 의미한다. 산림의 회복력은 기후의 특성, 수종 및 생리학적 특성에 따라 다른 것으로 알려졌다[2]. 더욱이 최근 연구에 의하면, 가뭄 후 산림의 회복력은 가뭄의 강도와 가뭄 전 수목의 생장 상태에 따라 크게 좌우하는 것으로 나타났다[1].
가뭄은 단기간, 장기간 수목의 생장에 꾸준히 영향을 주는 것으로 평가된다. 가뭄 이전의 수목 생장에 대한 조사를 통해 회복력 지수를 계산할 수 있고, 회복력 지수를 이용하여 가뭄 후 산림 회복 상태의 변화에 대해 평가할 수 있었다. 회복력 지수를 이용한 산림 회복의 평가는 가뭄 이 후 5년의 단기간 동안 연구에 알맞을 수는 있으나, 10~30년의 장기간 동안 가뭄에 대한 산림의 반응을 연구하기엔 많은 제약이 따른다[2].
어떤 수종의 경우, 가뭄 후 1~5년 사이에 완전히 가뭄의 영향으로부터 회복될 수 있지만 다른 수종은 10년이 지나도 가뭄의 영향에 의해 낮은 생산성을 보일 수 있는 것으로 나타났다[2]. 극단의 가뭄 현상 발생 후 유럽의 수목이 다시 원상태로 돌아올 수 있는 회복력의 범위와 시간적인 변화에 대해 연구한 논문에 따르면[1], 가뭄 후 수목의 회복력은 높은 식물생산성을 보인 수종일수록 빠른 회복력이 나타났다.
2.3.3. 생태계 모형에서의 가뭄 후 회복력
기후 및 생태계 모형 내의 기작은 숲을 포함한 육상생태계에서 가뭄이 끝난 후에 바로 가뭄 전의 정상상태로 되돌아 오는 것을 가정하고 있다[11]. 이러한 모형의 가정은 실제 가뭄이 산림생태계에 미치는 영향을 조사한 실험 연구와는 다른 것이다. 특히 탄소 순환을 중심적으로 다루는 생태계 모형은 가뭄 직후 수목의 탄소 흡수가 정상으로 돌아오는 구조로 되어 있다. 그러므로, 가뭄 직후 회복단계에 있는 산림이 흡수할 수 있는 모형 추정량(추정된 탄소 흡수량)은 실제로 일어나는 양에 비해 과대평가될 가능성이 있다[10].
3. 결론
가뭄과 같은 극한의 기후가 나타날 시 수목 생장의 변화를 연륜 분석과 다른 생태 자료를 이용한 분석은 중요하다. 그동안의 연구는 가뭄이 수목에 미치는 영향은 지역, 수종 분포에 따라 달라질 수 있음을 보여 주었다. 또한, 가뭄 이후 수목 생산성의 회복 기간은 가뭄의 강도, 기후 및 수목의 생물학적 특성에 따라 다름이 밝혀졌다.
가뭄이 산림에 미치는 영향은 해충, 산불, 대기 오염과 같은 다른 요인들에 의해 증대되는 경우가 많다. 그러므로, 가뭄이 수목의 생장에 미치는 영향과 관련될 수 있는 산림생태계의 생지화학적 요인에 관한 연구가 함게 이루어져야 한다. 예를 들어, 수목에 직접적인 피해를 주는 병충해(예, 나무좀)의 증가는 가뭄이 가져다 줄 수 있는 대표적인 문제점 가운데 하나이다. 가뭄으로 인해 약해지는 수목은 병충해가 급속히 펴저 나갈 수 있는 환경을 제공하기 때문에 가뭄, 병충해, 그리고 식물생산성에 대한 연구가 필요하다[12].
마지막으로 지금까지 개발된 기후 및 육상생태계 모형의 구조와 모형의 모사 방식은 가뭄 후 수목의 회복력을 표현하는데 부족한 것으로 판단된다. 좀 더 신뢰할 만한 산림의 식물생산량, 탄소흡수량에 대한 추정을 위해서는 모형 내 가뭄 후 회복력과 관련한 부분에 대한 개선이 필요할 것이다.
References
- Bose, A. K. et al. Growth and resilience responses of Scots pine to extreme droughts across Europe depend on predrought growth conditions. Global Change Biology 26: 4521–4537. 2020.
- Julio Camarero, J. et al. Forest Growth Responses to Drought at Short- and Long-Term Scales in Spain: Squeezing the Stress Memory from Tree Rings. Frontiers in Ecology and Evolution 6: doi: 10.3389/fevo.2018.00009. 2018.
- 기후변화가 농작물 생산에 미치는 영향과 전망. http://www.vill.kr/cyboard/data/jbcenter/20110829_153450_72982/20120529_081440_69142.pdf [Viewed 2020-11-30].
- Schwarz, J. et al. Quantifying Growth Responses of Trees to Drought - a Critique of Commonly Used Resilience Indices and Recommendations for Future Studies. Current Forestry Reports 6: 185–200. 2020.
- Drought Damage To Trees. https://www.kansasforests.org/forest_health/health_docs/DroughtDamageToTrees.pdf [Viewed 2020-11-30].
- Batllori, E. et al. Forest and woodland replacement patterns following drought-related mortality. PNAS 117: 29720–29729. 2020.
- Guada, G. et al. Limited Growth Recovery after Drought-Induced Forest Dieback in Very Defoliated Trees of Two Pine Species. Frontiers in Ecology and Evolution 7: doi: 10.3389/fpls.2016.00418. 2016.
- Young, D. J. N. et al. Forest recovery following extreme drought in California, USA: natural patterns and effects of pre-drought management, Ecological Applications 30: e02002. 2020.
- Huang, M. et al. Drought timing influences the legacy of tree growth recovery. Global Change Biology 24: 3546-3559. 2018
- Drought stunts tree growth for four years, study says https://skepticalscience.com//print.php?n=3143 [Viewed 2020-11-30].
- Drought's lasting impact on forests https://www.sciencedaily.com/releases/2015/07/150730162007.htm [Viewed 2020-11-30].
- How Drought Affects Trees and Shrubs https://www.finegardening.com/article/how-drought-affects-trees-and-shrubs [Viewed 2020-11-30].