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글로 정리하려니까 조금 힘들고 오히려 더 어렵게 설명하는 것이 아닌지 모르겠습니다. mRNA는 핵산(4가지 언어체계)의 조합인 반면, 단백질은 아미노산(20가지의 언어체계)의 조합입니다. 그러므로 이들은 서로 다른 언어 체계를 가지므로 mRNA로 부터 단백질이 합성되는 과정을 번역(translation)이라고 합니다. 번역과정에는 다양한 생체분자들이 관여하는데 rRNA, ribosomal protein, tRNA 등이 대표적입니다. 1961년 Crick은 유전자암호를 해독해 내었는데 아미노산을 지정하는 unit인 codon은 3개의 nucleotide (Triplet code)로 구성되어 있다는 것을 발견했습니다. 이어 tRNA는 codon에 상보적인 anti-codon 서열이 존재하며 aminoacyl-tRNA synthetase에 의해 amino acid가 conjugation된 tRNA와 Ribosomal machinery에 의해 단백질이 합성됨이 밝혀졌습니다. Methionine과 Tryptophan을 제외한 모든 아미노산은 두개 이상의 codon에 의해 지정됩니다. Arginine과 Leucine 등은 6 개의 codon을 사용합니다. 아미노산 당 하나의 codon 이상이 존재하는 것을 degeneracy라고 합니다. 그러나 유전자 암호에서 degeneracy에서 random하지 않습니다. 일반적으로 하나의 아미노산을 지정하는 여러 개의 codon을 보면, codon의 3’ base가 나타나는 경우가 많습니다. 그렇다면, 이러한 degeneracy 때문에 모든 codon에 상보적인 anti-codon 염기서열을 가진 tRNA가 존재해야 하거나, 아니면 tRNA의 anti-codon이 서열 상보성이 정확히 맞지 않더라도 여러 개의 codon을 인식할 수 있어야 합니다. 코돈에 따라 둘 다 맞는 얘기입니다. 연구 초창기에는 codon의 종류가 64개이기 때문에 최초에는 3개의 stop codon을 포함하여 적어도 61개 이상으로 추정하였습니다. 그러나 세포 내에는 그만큼의 tRNA 종류가 존재하지 않고, 또한 tRNA를 정제하여 실험했을 경우, 정제된 tRNA는 여러가지의 codon을 인식할 수 있다는 것을 관찰하였습니다. 이러한 일련의 관찰들을 설명하고자 1966년 제안된 이론이 Wobble theory입니다. 이 후 tRNA의 anticodon 서열에는 A, U, T, C 뿐만 아니라 inosine이 존재함이 밝혀졌습니다. 그리고 anti-codon의 5’ base와 codon의 3’ base 사이는 상보성이 맞지 않더라도 unusual H-bond에 의해 결합이 일어남을 알게 되었습니다. 예를 들면, E coli에서 anti-codon의 5’ base 인 G는 codon의 3’ base인 U와 C 둘 다와 결합할 수 있고, anti-codon의 5’ base 인 U는 codon의 3’ base인 A와 G 둘 다와 결합이, anti-codon의 5’ base 인 I는 codon의 3’ base인 A와 U와 C 셋과 결합할 수 있습니다.